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Der '''Rüssel''' ( '''Proboscis''' von ?????????) im engeren Sinne stellt ein dar, das aus der Verschmelzung der mit der entstand, was zur Bildung eines langgestreckten, fleischig-muskulösen Schlauches bei und n führte. Im weiteren Sinne bezeichnet der Begriff die in mehr oder weniger ähnlicher Art verlängerten Mund- und Nasenabschnitte bei vielen anderen Tieren. Die Bezeichnung Rüssel wird vor allem im Bereich der und der n verwendet. Ein echter Rüssel wie bei Elefanten und Tapiren zeichnet sich durch eine hohe Flexibilität mit variantenreicher Nutzbarkeit aus, wobei neben der Atmung die aktive Nahrungsaufnahme von hoher Bedeutung ist. Die weiteren rüsselartigen Bildungen sind in ihrer Funktionalität zumeist eingeschränkt und stehen in vielen Fällen nicht im direkten Zusammenhang mit der Ernährung.

Rüssel im engeren Sinne bei Säugetieren

Funktion des echten Rüssels

Die mit den Elefanten und deren engere und weitere Verwandtschaft ( oder Proboscidea) verbundene Bezeichnung Proboscis schließt somit eine Nasenstruktur ein, die neben ihrer originären Funktion als Riechorgan zudem in erster Linie als Greifhand für die Nahrungsaufnahme eingesetzt wird. Darüber hinaus dient sie als beim Trinken oder beim Sandbaden, als Werkzeug zur Körperpflege, als Transportmittel, als , als oder zur sozialen Interaktion zwischen einzelnen Individuen (etwa im gegenseitigen Umschlingen der Rüssel) sowie zur Kommunikation (etwa bei n oder Dominanzansprüchen). Im Gegensatz zur hohen Funktionalität des Elefantenrüssels ist der kurze Rüssel der Tapire neben der Atmung und der Nahrungsaufnahme weniger vielseitig einsetzbar. So ist die Größe der mit dem Rüssel benutzbaren Objekte stark begrenzt. Allerdings dient er wie bei den Elefanten zur sozialen Kommunikation (etwa beim ) oder als Schnorchel.

Anatomische Voraussetzungen

Funktional echte Rüssel kommen heute nur bei den (Elephantidae) und den n (Tapiridae) innerhalb der Gruppe der vor. Der echte Rüssel ist eine Verschmelzung der mit der und die Herausbildung eines langgestreckten, fleischigen Schlauches mit den Nasenlöchern am unteren, freien Ende und einem fehlenden oder Unterbau. Er besteht hauptsächlich aus n, enbahnen, , und en sowie Haut und Haaren. Knorpelgewebe befindet sich nur am Schädel und trennt unter anderem die beiden Nasenlöcher. Die hohe Biegsamkeit und Beweglichkeit des Rüssels wird durch eine große Anzahl an längs- und quergerichteten sowie schraubenartig oder schräg verlaufenden Muskelsträngen gewährleistet. Die Anzahl der Einzelmuskeln bei Elefanten beträgt schätzungsweise rund 150.000.

Bei der Entstehung des hochfunktionalen Rüssels der Elefanten und Tapire kam es im Verlauf der neben den Veränderungen in der (Nase und Oberlippe) auch zu zahlreichen Umbauten am Schädel. Dies betrifft vor allem eine extreme Reduktion im Bereich des s, das nur noch als kurzer Fortsatz besteht. Die Nasenöffnungen sind dadurch teilweise massiv erweitert. Bei beiden ist das Nasenbein zudem stark nach hinten am Schädel versetzt, so dass bei den Tapiren der Naseninnenraum bis oberhalb der reicht und bis zu 75 % der Schädellänge einnimmt, wovon der Nasenvorraum wiederum drei Viertel beansprucht. Andere Knochen des Gesichtsschädels, wie der Oberkiefer oder der nahmen bei Elefanten und Tapiren dagegen an Massivität zu und fungieren als Ansatz für die Muskulatur des Rüssels. Das Mittelkieferbein hat vollständig den Kontakt zum Nasenbein verloren, bei den Elefanten bildet es die massiven der Stoßzähne. Sowohl bei den Elefanten als auch bei den Tapiren sind diese Veränderungen deutlich im Schädelbau erkennbar, die Reduktion der oberen Gesichtsschädel war notwendig, damit die ausgedehnte Rüsselmuskulatur genug Platz bekam. Allerdings ist der Umbau des Schädels bei den Elefanten wesentlich weiter fortgeschritten und betrifft auch weite Bereiche des Ober- und Unterkiefers und des Gebisses. So reduzierte sich das vordere Gebiss deutlich, da bei den heutigen und zahlreichen ausgestorbenen Vertretern bis auf die keine mehr ausgebildet sind, deren Funktion durch die primäre Nahrungsaufnahme mit dem Rüssel verloren ging. Die Tapire dagegen besitzen noch ein vollständiges vorderes Gebiss, das aber durch kleine Schneidezähne (bis auf den oberen äußeren, der einem ähnelt) funktional etwas umstrukturiert ist.

Evolution des Rüssels

Die Entwicklung eines Rüssels begann sowohl bei Elefanten als auch bei Tapiren relativ früh in der . Bei den Elefanten ist sie verbunden mit der zunehmenden Körpergröße einhergehend mit der Ausbildung langer, säulenartiger Beine, einer Verkürzung des Nackens und damit einer sehr hohen Lage des Schädels. Dabei entstand der Rüssel zur Überbrückung der Distanz zwischen Kopf und Boden und ist somit ein überlebenswichtiges Organ. Möglicherweise waren schon bei den frühen Vertretern der Rüsseltiere des s wie '''' oder '''' Rüssel ausgebildet, wobei dies meist nur durch die Struktur und hohe Lage des Nasenbeins indiziert wird. Bei anderen frühen Rüsseltieren wie '''' wird dagegen kein Rüssel angenommen. Die Entwicklung vollzog sich stufenweise und begann mit einem tapirartigen, kurzen Rüssel, der teilweise auch für das riesige '''' postuliert wird. Ob sich der Rüssel der heutigen Elefanten nur einmal entwickelte oder in den verschiedenen Linien der Rüsseltiere mehrfach unabhängig entstand, ist bisher unbekannt. Bei den Tapiren bildete sich ebenfalls der Rüssel bereits bei Formen des Eozäns aus der Gruppe der heraus. Sehr frühe Formen wie '''' oder '''' besaßen noch einen kleinen, vorgerückten Naseninnenraum, der eher an Pferde erinnerte. Bei anderen Vertretern wie '''' war der Naseninnenraum schon weit nach hinten gezogen und endete oberhalb der mittleren en. Allerdings war das Nasenbein noch sehr lang, was gegen einen deutlichen Rüssel spricht, da der in diesem dann eingebettete Knochen dessen Beweglichkeit stark eingeschränkt hätte. Dem gegenüber zeigte '''' aus dem Übergang zum schon ein stark reduziertes Nasenbein, was einen Rüssel bei diesem sehr wahrscheinlich macht. Somit bildeten sich sowohl bei den Elefanten als auch bei den Tapiren der Rüssel vor rund 30 Millionen Jahren heraus, bei den Vorfahren der Elefanten setzte sich diese Entwicklung aber im Nachfolgenden tiefgreifender fort.

Die bekannten auffälligen skelettanatomischen Veränderungen, die mit der Bildung eines Rüssels einhergehen, können als Vergleich bei ausgestorbenen Säugetiergruppen herangezogen. So weisen einige, heute nicht mehr existente Gruppen ähnliche Umgestaltungen des Schädels auf, die einen echten Rüssel bei diesen annehmen lassen. Dazu gehören unter anderem die eozänen bis oligozänen aus der näheren Verwandtschaft der , deren Schädelstruktur der späten Formen wie '''' und '''' mit dem stark zurückentwickelten Nasenbein an die der Tapire erinnert, ebenso wie sich beide Gruppen in der Gebissstruktur gleichen. Als ein mögliches Beispiel zu den Rüsseltieren können die angesehen werden, die zu den gehören und vom Eozän bis zum lebten. Bei diesen kam es wie etwa bei den riesigen '''' und '''' nicht nur zu einer extremem Zurückbildung des Nasenbeins, sondern auch zum vollständigen Verlust der Schneidezähne und der Entwicklung der Eckzähne zu ausgeprägten Stoßzähnen, die bis zu 1 m lang wurden. Zudem war der Oberkiefer gegenüber dem Unterkiefer stark in der Länge geschrumpft, so dass eine Nahrungsaufnahme nur über ein zusätzliches Organ wie einem Rüssel möglich war. Abnutzungsspuren an den Stoßzähnen, die denen der heutigen Elefanten gleichen und auf ein effektives Zusammenarbeiten von Stoßzahn und Rüssel deuten, lassen annehmen, dass der Rüssel bei den Astrapotheria wenigsten so lang war, dass er die Spitzen der Stoßzähne erreichen konnte. Andererseits wird auch für das pleistozäne '''' aus der Gruppe der aufgrund der Gestaltung des vorderen Schädels von einem Rüssel ausgegangen.

Etymologie

Das in der Wissenschaftssprache verwendete Wort ''Proboscis'' stammt ursprünglich aus dem (''?????????'', ''proboskís'') und wird allgemein mit ?Rüssel? übersetzt. Es wurde in dieser Form auch in das ische übernommen. Die griechische Vorsilbe ''???-'' (''pro-'') bedeutet dabei so viel wie ?sich vor etwas befinden?, der Wortstamm bezieht sich auf die griechischen Wörter ''?????'' (''bosk?'' ?Futter?, ?Weide?) und ''???????'' (''bóskein'' ?weiden?, ?füttern? bzw. ''?????'' ''bósko'' ?ich weide?). Somit steht der Rüssel ursächlich mit der Nahrungsaufnahme im Zusammenhang (teilweise wird ''Proboscis'' auch einfach mit ?vor dem Maul? übersetzt). Das Wort ''proboskís'' wurde bereits von im 4. Jahrhundert v. Chr. im Bezug auf den Elefantenrüssel verwendet, dürfte nach Ansicht einiger Wissenschaftler aber wesentlich älter sein. Aristoteles beschrieb in seinen Werken '''' und '''' den Rüssel sehr ausführlich und bemerkte, dass Elefanten diesen wie eine Hand einsetzen würden. Sie verwenden den Rüssel seinen Ausführungen zufolge zum Ergreifen von Nahrung, um diese anschließend ins Maul zu stecken. Weiterhin würden sie mit dessen Hilfe trinken, andere Gegenstände berühren beziehungsweise den Rüssel darum wickeln oder etwas transportieren. Zudem war Aristoteles bewusst, dass der Rüssel keine Knochen besitzt und diesem Umstand seine hohe Biegsamkeit verdankt, und dass Elefanten ohne Rüssel auch keine Nahrung zu sich nehmen können.

Tierhaltung

In der Zootierhaltung dient mitunter das als technisches Hilfsmittel bei der Fütterung.

Rüsselartige Bildungen im weiteren Sinne bei Säugetieren

Im weiteren Sinne bezeichnet der Begriff Rüssel häufig verlängerte oder vergrößerte Nasenpartien bei vielen anderen Säugetieren, die aber streng genommen keine echten Rüsselbildungen darstellen. Hierzu gehören etwa die (''Nasalis''), (''Nasua''), (Erinaceidae), (Soricidae), (Macroscelidea), (Tenrecidae), (Caenolestidae) (Peramelemorphia) oder einige Vertreter der (Artiodactyla), beispielsweise (Suidae), n (''Saiga'') oder (''Madoqua''). In vielen Fällen fand hier aber kein gravierender anatomischer Umbau des Schädels statt, sondern es kam großteils zu Veränderungen im Weichteilgewebe. So ist bei den Rüsselspringern das kompakt gebaut mit langgezogenen Nasenbein, die ausgezogene Nase wird überwiegend aus Knorpel gebildet, die Oberlippe besteht separat und ist nicht mit der Nase verschmolzen. Zwar wird die Nase bei der Suche nach Nahrung sondierend eingesetzt und ist als Riechorgan äußerst mobil, die Nahrungsaufnahme erfolgt letztendlich mit der für Insektenfresser typischen verlängerten Zunge. Bei zahlreichen Paarhufern sind die Nasenbeine deutlich reduziert oder nach hinten versetzt. Bei der Saiga ist der Naseninnenraum zusätzlich extrem vergrößert und der Zwischenkieferknochen derartig umgestaltet, dass er eine muskulöse große Nase trägt, die teilweise über die Oberlippe hängt. Sie stellt aber eine spezielle Anpassung zur Filterung von Staub in trockenen Landschaften dar. Ähnlich verhält es sich mit der ebenfalls ausgedehnten und vorn überhängenden Nase des s, die aber so nur bei ausgewachsenen Individuen auftritt. Ihre direkte Funktion ist unbekannt, teilweise wird spekuliert, dass es sich hierbei um eine Anpassung handelt, die das Fressen von ermöglicht, wobei Elche zu deren Erwerb bis zu 5 m tief tauchen und etwa eine Minute oder mehr unter Wasser verbleiben.

Prinzipiell erreicht keine der besonderen Nasenbildungen bei den Säugetieren die hohe Funktionalität der Rüssel der Elefanten oder der Tapire. Sie stehen auch nicht mit der direkten Nahrungsaufnahme in Verbindung, sondern stellen jeweilige Anpassungen an die ökologischen Umstände dar. Abseits von der Tatsache, dass zahlreiche der Strukturen häufig als ?Rüssel? (''Proboscis'') bezeichnet werden, wurden Vorschläge für eine differenziertere Unterscheidung gemacht. So sollten nach Meinung einiger Wissenschaftler reine Verlängerungen der Nase, die die Nasenlöcher mit einbeziehen aber nicht die Oberlippe und die je nach Art oder Gruppe eine unterschiedliche, zumeist aber begrenzte Funktion besitzen wie etwa bei den Rüsselspringern, der Saiga und dem Elch, als ''Prorhiscis'' bezeichnet werden (griechisch ''???'' (''rh?s'') für ?Nase?).

Weitere rüsselartige Bildungen im Tierreich

Weder noch , mit Ausnahme einiger , besitzen ausgeprägte rüsselartige Strukturen. Bei einigen n sind aber Verlängerungen der Nase oder Streckungen der Schnauze bekannt, die teilweise als rüsselartig bezeichnet werden. Hierzu gehören etwa (Rhinochimaera), (Callorhinchidae), (''Polyodon''), (Mastacembelidae) oder die (Mormyridae).

Des Weiteren sind bei einigen n die derartig umgestaltet, dass häufig von Rüsseln gesprochen wird, wie beispielsweise der der , der zum Aufsaugen des oder (bei wenigen Arten) des es Lebewesen, im Bedarfsfall auch zum Anritzen von Blüten dient und im Ruhezustand eingezogen oder eingerollt wird. Darüber hinaus stellt der der und ein Saugorgan dar, das im Bedarfsfall auch zum vorherigen Aufstechen von Oberflächen verwendet wird. Bei n und einigen wenigen anderen wird die Verlängerung des Kopfes Rüssel genannt, die Mundwerkzeuge sitzen jedoch an der Spitze des unbeweglichen Rüssels.

Viele marine , insbesondere , haben einen langen ausstreckbaren Rüssel (Proboscis), mithilfe dessen sie durch Lücken in der Schale oder gebohrte Löcher (, ) an die Weichteile der Beute gelangen oder die Schale mit Säure auflösen (). Einige parasitieren mithilfe ihres sehr langen Rüssels an Fischen, so die der Gattung '''' oder der Gattung ''''.

Einzelnachweise

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Weblinks